Bem-vindos!
Bem-vindos a
este curso interativo sobre a sistemática filogenética. Este curso foi
concebido como uma ferramente de trabalho para o ensino dos conceitos básicos e
dos métodos da Sistemática Filogenética. Nosso objetivo foi o de buscar
fórmulas que permitam ao aluno conduzir sua própria aprendizagem.
Este curso
foi desenvolvido por Ramón Muñoz-Chapuli, professor do Departamento de Biologia
Animal da Faculdade de Ciências, Universidade de Málaga (Espanha).
A elaboração
do curso foi possível graças ao projeto de Inovação Educativa “Elaboração de
material interativo e multimídia para o ensino da Sistemática Filogenética”,
concedido pelo Insituto de Ciências da Educação da Universidade de Málaga, para
o curso 1998-99.
Todas as
dúvidas, sugestões e críticas serão bem-vindas e atendidas no endereço
chapuli@uma.es.
A tradução
do presente curso para o português foi realizada por Carlos Augusto Riella de
Melo, aluno de graduação de Ciências da Natureza – Licenciatura, na
Universidade Federal do Pampa, Unipampa, Campus Uruguaiana (Brasil). Para
contatos com o tradutor, o endereço é guto.riella@gmail.com. O site original do
curso, onde pode ser conferido seu conteúdo em espanhol, é http://www.cienciasold.uma.es/departamentos/bioanimal/sfonline/sistematicafilogenetica/sfpresentacion.htm.
Atenção, o material ainda está sendo
traduzido; dentro em breve novos capítulos
Tema 1.- Introdução à Sistemática. A sistemática pré-evolutiva. A nova sistemática. O Feneticismo.
A prática da Sistemática consiste na nominação e
ordenação dos seres vivos de acordo com normas aceitas por toda a comunidade
científica. Na atualidade, essas normas constituem um sistema denominado
linneano, em honra a Karl Von Linneo
(1707-1778). Esse sistema se baseia em dois princípios:
- Cada
espécie de ser vivo (animal, planta, protista ou bactéria) recebe um nome
único, em latim, construído com duas palavras (um binômio). Esse binômio
consta de um nome genérico, que pode ser comum a várias espécies próximas,
e um nome específico. Por exemplo: Homo
sapiens, Canis familiares ou
Pinus pinea
- O
agrupamento das espécies de faz em estruturas hierárquicas, de maior ou
menor categoria. Isto quer dizer que os táxons (unidades de agrupamento)
de uma categoria determinada se agrupam em táxons de categoria superior e compreendem
táxons de categoria inferior. No caso da espécie humana, isto se reflete
na seguinte tabela, que contém as categorias linneanas “clássicas”:
|
Categoria:
|
Taxón:
|
Outros táxons próximos com a mesma categoría
|
|
Reino
|
Animais (Metazoa)
|
Plantas, Protistas...
|
|
Philo
|
Cordados
|
Equinodermos, Hemicordados...
|
|
Classe
|
Mamíferos
|
Arcosaurios, Anfibios...
|
|
Ordem
|
Primatas
|
Quirópteros, Dermápteros...
|
|
Família
|
Homnídeos
|
Pongidos, Cercopitécidos...
|
|
Gênero
|
Homo
|
Australopithecus...
|
|
Espécie
|
Homo sapiens
|
Homo erectus
|
O esquema
formal de Linneo permitiu pôr fim a uma situação bastante caótica na
organização da informação sistemática. Desde os tempos de Aristóteles só se
distinguia entre animais com sangue (vertebrados) e sem sangue (invertebrados),
e dentro de cada grupo os animais se classificavam em função de seu modo de
vida (natatilia: nadadores, volatiliza: voadores, gressibilia: ..., vermes: vermes). Dentro de cada um desses grupos, a ordem era
alfabética. Isso levava a situações tão pitorescas quanto a de colocar, um
junto ao outro, nos libros de zoologia do Renascimento, o cavalo do mar (Hippocampus em latim) com o hipopótamo,
já que ambos vivem na água e seus nomes começas com “hip”.
Lineu,
portanto, proporciona um sistema formal de agrupamento com uma grande capacidade
para armazenar informação. Mas é preciso perguntar-se agora: Qual o critério do
naturalista para agrupar determinados táxons (ex. espécias ou famílias) dentro
de um táxon de categoria superior (ex. gêneros ou ordens)? Quando em finais do
Século XIX se impôs a ideia de evolução, se pode utilizar com esse fim o
parentesco filogenético, como logo veremos. Mas, como se faziam os agrupamentos
antes desse acontecimento?
O critério
fundamental também o proporciona Aristóteles, e se baseia no essencialismo. O naturalista trata de
distinguir, nas características dos organismos, as que são essenciais (as que
definem sua “essência”, sua “causa formal”) das que não são (caracteres
acidentais, não essenciais). Desta forma, uma espécie determinada, um gênero ou
uma família concreta se revelam caracteres “diagnósticos”. Estes caracteres
diagnósticos, basicamente morfológicos, permitem agrupar aos indivíduos em
espécies, aos táxons de categoria inferior em táxons de categoria superior. A
tarefa da sistematização seria, portanto, a de identificar os caracteres
essenciais e realizar agrupamentos (e classificações) em função deles.
Assim,
dizemos que este organismo que é um tubarão tecnicamente pertencente aos
elasmobrânquios galamorfos, porque reúne as características essenciais dos
elasmobrânquios (endoesqueleto cartilaginoso, dentes de substituição, escamas
placóides) e as dos galeomorfos (cinco aberturas branquiais e aleta anal).
Desta forma,
qualquer outro ser vivo que reúna as cinco características essenciais antes citadas
deve ser considerado um tubarão (elasmobrânquio galeomorfo). Por outro lado,
este indivíduo tem uma série de características, como a aleta caudal semilunar,
ou a cor cinza, que não invluem na consideração de que se trata de um tubarão,
ainda que possam ser caracteres essenciais na determinação do gênero ou da
espécie.
Neste
complexo essencialista, de raiz aristotélica, é onde podemos situar o conceito tipológico de espécie. Com
efeito, de dizemos que um animal concreto, um indivíduo, pertence à espécie Canis familiaris (cachorro), é porque
reúne uma série de características essenciais para ser considerado como tal
(junto com outras não essenciais, que fazem do dito indivíduo um caniche, um
pequenez ou um chihuahua).
Esse
critério, claro e simples, se complicou quando, progressivamente, ao longo do
Século XIX, foi se impondo a ideia de evolução. De fato, se todos os seres
vivos são o resultado de um processo evolutivo, contamos com uma nova variável
na hora de fazer agrupamentos: o
parentesco filogenético. No próximo tema desenvolveremos esta noção. Por
hora é bastante assinalar que, hoje em dia, existem dois critérios para
realizar agrupamentos de táxons:
1.
A
similaridade morfológica, isso é, a comparação de características
definidoras do táxon. Agrupamos as aves no táxon aves porque têm plumas, asas,
bico córneo, etc., isso é, reúnem as características “essenciais” das aves.
2. O parentesco filogenético, isso é, a
proximidade com ancestrais comuns. Agruparemos as aves em um mesmo táxon porque
todas compartem um ancestral comum, relativamente recente e, naturalmente, mais
recente do que o ancestral que qualquer ave comparte com qualquer outro
vertebrado.
No caso
anterior não há discussão. As aves estão agrupadas no táxon aves,
independentemente do critério escolhido.
Mas na realidade o conflito entre ambos
critérios pode existir. Um exemplo muito típico é o do agrupamento de
lagartos, crocodilos e aves. Se atendemos a critérios morfológicos, à primeira
vista, lagartos e crocodilos se parecem mais entre si, o que justificou seu
agrupamento, durante séculos, no táxon “répteis”. Em contrapartida, a filogenia
do grupo (representada na figura ao lado) indica que aves e crocodilos são
ramos derivados de uma linhagem comum (assinalado em alaranjado e, portanto,
como veremos no próximo tema, copartem um maior grau de parentesco. Tal
parentesco favorece uma agrupação crocodilos+aves, em um táxon que se
determinou “arcossáurios”. Logo veremos as consequências desse tipo de
conflitos.
Lembre-se, podemos agrupar
aos organismos em função de suas similiaridades morfológicas.
A nova
sistemática ou sistema evolutivo, é uma corrente desenvolvida a partir dos anos
1940 por Ernst Mayr e Georges Simpson, a partir da constatação de que a
aceitação da ideia de evolução não se tinha produzido nenhuma mudança na
prática da sistemática. Isso é, seguia-se trabalhando como nos tempos de Lineu.
A sistemática evolutiva propôs uma série de melhorias metodolócias tais como:
·
A utilização do conceito biológico de espécie, baseado em propriedades biológicas (a
comunidade reprodutiva) e não no conceito tipológico, baseado no essencialismo,
como vimos antes.
·
A utilização de caracteres morfológicos e não
morfológicos, e a necessidade de avaliar adequadamente (com métodos
estatísticos se necessário) a variabilidade.
·
A necessidade de avaliar similaridades morfológicas
e parentesco filogenético em caso de conflito.
Estas
propostas foram bastante criticadas ao longo dos anos 60. Por exemplo, se
assinalou que o conceito biológico de espécie não era operacional. Na prática
não se comprova, na maioria dos casos, o critério de interfecundidade. O que é
pior, espécies claramente diferentes, e que não se cruzam na natureza,
hibridizam sem problemas em laboratório. Na realidade, ante as dificuldades da
aplicação do conceito biológico de espécie, os taxonomistas seguem usando critérios tipológicos na hora de
defini-las.
Por outro
lado, não estava claro como se havia de proceder em caso de conflito entre similaridade e parentesco.
Também se assinalou que os critérios de agrupamento em categorias supra
específicas eram subjetivos. Que uma família determinada compreendia dois, três
ou quatro gêneros não podia justificar-se de forma objetiva, e a aceitação de
uma ou outra possibilidade parecia depender da autoridade de quem realiza o
agrupamento. Desta forma, a prática sistemática parecia estar fora do domínio
da ciência.
Ante essas
críticas, surgiram duas alternativas que pretendiam um método sistemático
científico, isso é, objetivo e replicável. A primeira destas alternativas se
denominou feneticismo ou taxonomia numérica. A segunda, que será
a que exporemos neste curso, é a sistemática
filogenética.
Os
princípios da taxonomia numérica
foram desenvolvidos por Sokal e Sneath em dois livros publicados em 1963 e
1973. A ideia básica era a de resolver o dilema similaridade/parentesco em
benefício da primeira. Utilizar somente a similaridade morfológica e
quantifica-la em forma de índices de similaridade ou de distância. Tais índices
deveria refletir a semelhança global entre os táxons.
Não é
objetivo deste curso estudar os procedimentos feneticistas. Comentaremos que
estes procedimentos se baseiam no uso de matrizes nas quais se incluem valores
numéricos de determinados atributos das unidades a agrupar, unidades deniminadas
OTUs (de operative taxonomical unity),
que podem ser indivíduos, mostras de populações ou espécies, etc. Os atributos
podem ser medidas, proporções, contagens ou caracteres semi quantitativos (ex.
0=ausência, 1= presença). A ideia é que quanto mais similares sejam dois OTUs,
menor será a diferença global entre os valores de seus atributos. Desta forma
se podem definir índices de distância fenética, como por exemplo a média
quadrática das diferenças entre cada par de atributos. No caso de identidade
total entre dois OTUs, este índice valeria zero, e será maior quanto mais
diferentes sejam os OTUs.
Exemplo de matriz de dados:
|
OTU1
|
OTU2
|
OTU3
|
|
|
Car. 1
|
24
|
26
|
29
|
|
Car. 2
|
12,2
|
14
|
15
|
|
Car. 3
|
2
|
3
|
3
|
Exemplo de índices de distância:
|
OTU1
|
OTU2
|
|
|
OTU2
|
1,89
|
|
|
OTU3
|
3,34
|
1,49
|
A
representação gráfica dos índices de distância leva a diagramas denominados fenogramas, que representam os grupos
de OTUs em função de sua simitude global. Existem vários tipos de algoritmos de
representação. O exemplo anterior é mostrado nesta figura:
Os OTUs 2 e
3, com maior similaridade global, se situam a uma distância de 1,49. A
distância do OTU 1 ao grupo (OTU2+OTU3) é igual à média aritmética das
distâncias a cada um de seus componentes, isso é: (1,89+3,34)/2 = 2,61.
A situação
na qual se marca o nascimento da sistemática filogenética é, portanto, uma
sistemática “evolutiva”, que apesar de seu nome, seguia utilizado procedimentos
basicamente essencialistas ou pré-evolutivos. O conceito biológico de espécie
resultava difícil de aplicar na prática, pelo que se aplicava o conceito
tipológico clássico. Se punham conflitos insolúveis entre a similaridade e a
filogenia. E em última instância a classificação contava com um proponente
fortemente subjetivo. A alternativa feneticista, por outra parte, abandonava
não ao conceito de evolução, mas de qualquer sentido biológico de
classificação. A similaridade se convertia na única propriedade relevante com a
qual trabalhar com seres vivos não resultava diferente de trabalhar com
qualquer tipo de objetos. Veremos nos próximos temas como a sistemática
filogenética tenta resolver estes problemas.
Mas antes
podemos passar a realizar alguns exercícios. As respostas estão no fim deste
curso.
Exercícios
do Tema 1:
1) Cada espécie
biológica recebe um nome formado por:
2) Cada unidade
de agrupamento (e de classificação) recebe o nome de:
3) Cada nível
de agrupamento (e de classificação) recebe o nome de:
4) No caso do
táxon aves, quais destas características considerarias essenciais para a
definição do táxon?
( ) Patas
( ) Plumas
( ) Bico
( ) Unhas
( ) Pulmões
( ) Ossos
5) Os critérios
que se podem utilizar para realizar agrupamentos são:
6) O único
critério que utiliza a taxonomia numérica é o critério de:
Tema 2.- Os princípios teóricos da Sistemática Filogenética.
Como já
dissemos no tema anterior, o agrupamento de táxons de uma categoria inferior
(ex. espécies ou gêneros) em táxons de categoria superior (gêneros ou famílias,
respectivamente), pode fazer-se seguindo critérios de similaridade e/ou de parentesco
filogenético. Isso, como também já vimos, pode dar lugar a conflitos. A solução
que a Sistemática Filogenética propõe é utilizar exclusivamente o parentesco filogenético como critério de
agrupamento.
Vamos
desenvolver a noção de parentesco filogenético, que é crucial para compreender
o que segue. Pode-se estabelecer uma analogia com o parentesco familiar. O que
é que nos faz ser aparentados como nossos irmãos, primos ou tios? O fato de
compartilhar ancestrais comuns. De fato, existe um grau de parentesco que está
relacionado com a “distância” temporal de nossos ancestrais.
Observemos a figura. Dizemos que estamos mais
aparentados com nossos irmãos que com nossos tios ou primos porque com nossos
irmãos compartimos ancestrais mais próximos (nosso pais). Por outro lado, os
ancestrais mais recentes que compartilhamos com nossos primos são nossos avós.
Com familiares mais distantes (primos em segundo ou terceiro grau, tios-avós,
etc.) vamos compartilhando ancestrais comuns mais remotos no tempo (bisavós,
tataravós...).
Se seguirmos
subindo em nossa árvore genealógica, compreenderemos que estamos aparentados, em maior ou menor grau, com todos os humanos, uma consequência
direta de uma propriedade biológica, a reprodução.
Do mesmo
modo que todos os humanos (e todos os seres vivos) estão aparentados, também
existe um grau de parentesco filogenético que dependerá da distância dos
ancestrais comuns mais recentes. Nesse sentido, dizemos que os crocodilos são
parentes mais próximos das aves do que com os lagartos porque compartem em elas
um ancestral comum mais recente do que o que compartem com os lagartos (pode-se
comprová-lo na figura do Tema 1).
Esta
propriedade descansa sobre duas suposições: que a origem da vida foi única e
que a diversidade dos seres vivos é produto da evolução. Ao mesmo tempo, essa
propriedade está proporcionando um critério
objetivo de agrupamento. Na Sistemática Filogenética, agruparemos os táxons
em função de seu grau de parentesco filogenético, isso é, em função da ordem
relativa de seus ancestrais comuns.
A prática da
Sistemática Filogenética consistirá, portanto, em elucidar qual é o grau de
parentesco entre os táxons e realizar agrupamentos que se baseiam em tal grau
de parentesco. Isso nos leva a uma primeira consequência muito importanto. Dado
que os táxons estão compostos por organismos aparentados (descentes portanto de
um ancestral com a todos eles) todos
os táxons, todas as unidades de classificação, deverão ser estritamente molofiléticos (ver figura). Isso é, um
agrupamento não monofilético, não formado por todos e cada um dos descententes
de um ancestral comum, não pode ser considerada como táxon.
 |
Conceito de monofilia estrita
Nesse diagrama, que representa a filogenia real
entre um grupo de organismos (A,B,C,D,E,F,G), podem distinguir-se até 13 grupos estritamente monofiléticos
(formados por um ancestral comum e todos
seus descendentes). Esses grupos são os seguintes:A, B, C, D, E, F, G, BC,
ABC, DE, DEF, ABCDEF e ABCDEFG
Não são monofiléticos, por exemplo, DEFG ou ABCDE, já que não incluem todos os descendentes de um ancestral comum. |
Isso muda de
uma maneira radical a Sistemática clássica, baseada em relações de milaridade.
Por exemplo, equinodermos, artrópodes, aves ou mamíferos podem ser considerados
como táxons, contanto que assumamos que são monofiléticos. Sem dúvida, os
peixes ósseos (osteictios), os répteis e os anfíbios não formam grupos
monofiléticos e não podem constituir-se em táxons.
Portanto, o
sistema filogenético deve:
1.
Definir os grupos monofiléticos com os quais se vai
trabalhar.
2.
Inferir as relações filogenéticas entre eles.
3.
Transladar esse esquema de relações para o sistema
formal linneano.
Tudo isso se
constitui em um marco fortemente hipotético. A prática da Sistemática
Filogenética consiste basicamente em elaborar hipóteses sobre o grau de
parentesco que reflitam o que realmente suscedeu na história evolutiva dos
seres vivos. As hipóteses se elaboram, como já veremos, de acordo com certas
normas rigorosas. Tais hipóteses são progressivamente reforçadas por novas
descobertas ou serão refutadas e abandonadas por hipóteses alternativas, mais
sólidas. Portanto, o avanço não se produzirá por tentativa e erro. Isso é o que
se chamou de método hipotético-dedutivo por filósofos da ciência como Karl
Popper. A Sistemática Filogenética, portanto, situa a prática sistemática
dentro dos domínios científicos.
Vamos fazer,
agora, alguns exercícios sobre esse tema:
1)
Na sistemática Filogenética, táxons de categoria A
serão agrupados em um mesmo táxon de categoria superior B sempre que:
( ) Tenham um ancestral comum
( ) Exista um nível suficiente de
similiaridade morfológica.
( ) Estejam filogeneticamente
mais aparentados entre si do que com membros de outros táxons de igual ou
superior categoria.
( ) Seu ancestral comum pertença
ao táxon de categoria B
2)
Dizemos que A e B estão mais aparentados entre si
do que com um terceiro táxon C se:
( ) A e B compartilham um
ancestral comum mais recente que o ancestral comum que ambos compartem com C.
( ) A e B comparte um número maior
de caracteres morfológicos.
( ) A e B não compartem
ancestrais comuns com C.
3)
Quantos grupos monofiléticos podes contar nesta
árvore filogenética?
4)
A partir da figura do Tema 1, que reproduzimos
aqui, podemos afirmar que o grupo formado por lagartos + crocodilos +
dinossauros + aves é monofilético? E o grupo dos dinossauros é monofilético?
Por quê?
5)
Dizemos que a Sistemática Filogenética é
“científica” porquê:
( ) Maneja “hipóteses de
trabalho” sobre o grau de parentesco entre os organismos
( ) Os que a praticam são
cientistas.
( ) As relações com as quais
trabalha, as relações de parentesco, são objetivas, isso é, realmente existem
na natureza.
Respostas dos exercícios:
Tema 1:
1)
Duas palavras: Gênero e espécie. Isso é o que se
denomina classificação binomial.
2)
Cada unidade
de agrupamento (e de classificação) recebe o nome de táxon (são táxonos, por
exemplo, aves, moluscos, carabídeos, ou Formica
rufa)
3)
Cada nível de agrupamento (e de classificação)
recebe o nome de categorias (são categorias taxonômicas, por exemplo, família,
filo, reino e espécie)
4)
Plumas e bico, já que todas as aves (e só as aves)
os têm. Os outros caracteres são essenciais à definição de táxons de categoria
superior (ossos: vertebrados, pulmões: teleóstomos, patas e unhas: tetrápodes).
Desta forma, todos eles são parte da “essência” das aves, no sentido de que
todas as aves os têm, mas não servem para definição do táxon.
5)
Similiaridade (principalmente a similiaridade
morfológica) e o parentesco filogenético.
6)
A similaridade morfológica, para a qual se
estabelece uma estimativa quantitativa.
Tema 2:
1)
Estejam filogeneticamente mais aparentadas entre si
do que com membros de outros táxons de igual ou superior categoria. Em efeito,
esse é o grau de parentesco entre tais táxons, o que justificaria sua inclusão
em um mesmo táxon de superior categoria. Os membros de outros táxons sempre
terão menor grau de parentesco.
Por outro
lado, todos os organismos têm algum ancestral comum, e a similaridade
morfológica não é critério de agrupamento no Sistema Filogenético.
2)
A e B compartilham um ancestral comum mais recente
que o ancestral comum que ambos compartilham com C. É a ordem relativa dos
ancestrais que marca o grau de parentesco.
Compartir um maior número de caracteres morfológicos não é relevante na Sistemática Filogenética, por outro lado, todos os organismos compartem ancestrais comuns mais ou menos remotos no tempo.
Compartir um maior número de caracteres morfológicos não é relevante na Sistemática Filogenética, por outro lado, todos os organismos compartem ancestrais comuns mais ou menos remotos no tempo.
3)
Onze: A, B, C, D, E, F (por definição), BC, ABC,
EF, DEF e ABCDEF
4)
Com efeito, é um grupo monofilético, posto que
compreende a todos e cada um dos descendentes de um ancestral comum, representado
pelo “tronco” basal. Também são monofiléticos os grupos crocodilos+dinossauros+aves
e dinossauros+aves. Observe que os dinossauros como grupo não são monofiléticos, a menos que incluam as aves dentro do grupo (algo
que, por outro lado, não parece muito disparatado. As aves foram definidas como
“dinossauros com plumas”).
Duas respostas válidas, porque lida com “hipóteses de
trabalho” sobre o grau de parentesco e porque trabalha com relações objetivas,
relações de parentesco.O que fazem os cientistas não tem
